نوسانات گاما یادگیری موثر را در مدارهای عصبی متعادل تحریکی-بازدارنده تسهیل می کند.

اعتقاد بر این است که نوسان گاما در مدارهای عصبی با یادگیری موثر در مغز مرتبط است، در حالی که مکانیسم اصلی آن نامشخص است. هدف این مقاله بررسی این است که چگونه پلاستیسیته وابسته به زمان سنبله (STDP)، یک مکانیسم معمولی یادگیری، با تعامل آن با نوسان گاما در مدارهای عصبی، خواص دینامیک شبکه و شکل‌گیری ساختار شبکه را شکل می‌دهد. ما یک شبکه عصبی ادغام و آتش سوزی تحریکی-مهار (E-I) را با STDP سه گانه، شکل پذیری هتروسیناپسی، و شکل پذیری ناشی از فرستنده مطالعه می کنیم. نتایج ما نشان می‌دهد که عملکرد پلاستیسیته در سطوح مختلف همگام‌سازی متنوع است. ما دریافتیم که نوسان گاما برای تقویت سیناپسی در میان نورون‌های تحریک‌شده با تشکیل یک ساختار شبکه ویژه که در آن مجموع قدرت سیناپسی ورودی تحریکی با مجموع قدرت سیناپسی ورودی بازدارنده مرتبط است، مفید است. مدار می تواند ورودی متعادل E-I را به طور متوسط حفظ کند، در حالی که تعادل در طول نوسانات ناشی از یادگیری به طور موقت شکسته می شود. مطالعه ما مکانیسم بالقوه ای را در مورد مزایای نوسان گاما در یادگیری در مدارهای عصبی بیولوژیکی نشان می دهد.

1. مقدمه

ظهور نوسانات در سیگنال های عصبی فیزیولوژیکی در باندهای فرکانسی مختلف معمولاً در مغز پستانداران مشاهده می شود [1-4]. این پدیده متقابل گونه‌ای از نظر رفتاری مرتبط است. هنگامی که حیوانات یا انسان ها وظایف مختلفی را انجام می دهند یا در حالت استراحت هستند، نوسانات عصبی در باندهای فرکانسی خاص در مناطق خاصی از مغز تشخیص داده می شود. به عنوان مثال، نوسانات آلفا را می توان در سیگنال الکتروانسفالوگرافی اکسیپیتال (EEG) هنگامی که انسان در حالت چشم بسته است، تشخیص داد، اما هنگامی که چشم ها باز هستند، به نوار بتا تغییر می کند [1].

یادگیری عبارت است از توانایی کسب دانش، رفتار، مهارت، نگرش، ترجیحات و غیره جدید در اختیار انسان و حیوانات [5]. از نظر فیزیولوژیکی، اعتقاد بر این است که یادگیری با تغییرات ساختاری مدارهای عصبی در مغز همراه است و اغلب مشاهده می شود که با ظهور نوسانات باند گاما مرتبط است [6-8]. از طریق فرآیندهای یادگیری، خوشه‌های ساختاری در شبکه‌های عصبی در قشر جلوی مغز و هیپوکامپ تشکیل می‌شوند که از نظر رفتاری برای یادآوری حافظه کوتاه‌مدت و تثبیت بعدی حافظه بلندمدت مرتبط هستند [9، 10].

اگرچه معمولاً پذیرفته می شود که نوسانات گاما در هنگام یادگیری ظهور می کند ، اما رابطه آنها هنوز مشخص نیست. اول ، مکانیسم اساسی نوسان گاما در مدارهای عصبی هنوز تحت بحث فعال است [8 ، 11-15]. دوم ، فرایند یادگیری در سطح مدار عصبی اغلب از طریق مکانیسم انعطاف پذیری توضیح می دهد [16-18] ، در حالی که مکانیسم های انعطاف پذیری در مدارهای عصبی متنوع هستند و اثرات آنها گریزان است. به خصوص ، چگونگی تعامل انعطاف پذیری با پویایی عصبی به خوبی درک نشده است.

در این مقاله ، ما یادگیری را در شبکه های عصبی از طریق انعطاف پذیری وابسته به سنبله (STDP) ، یک پدیده به طور گسترده در آزمایشات مطالعه می کنیم. این توصیف می کند که چگونه قدرت سیناپسی با توجه به اختلاف زمان سنبله نورون ها تغییر می کند. STDP به یکی از قوانین یادگیری تبدیل شده است که به طور گسترده برای مطالعه شکل گیری خوشه ای در شبیه سازی فرایند یادگیری در شبکه های عصبی مورد استفاده قرار می گیرد [19 ، 20]. قانون سه گانه STDP ، انعطاف پذیری هتروسیناپسی و سایر قوانین پلاستیک در Zenke و همکاران با هم استفاده می شود.[19] برای مطالعه مجامع سلولی و یادآوری حافظه. Zenke و همکاران.[19] و مطالعات قبلی نشان داد که قانون سه گانه STDP می تواند وابستگی فرکانس شلیک سنبله را به خود اختصاص دهد [19 ، 21] ، که در قانون STDP مبتنی بر جفت سنتی در نظر گرفته نمی شود [22 ، 23] و انعطاف پذیری هتروسیناپسی می تواند از افزایش مواد منفجره جلوگیری کندوزن سیناپسی [24 ، 25]. مدار عصبی تحریک تحریک با سینتیک سیناپسی می تواند نوسانات سریع شبکه را با طیف گسترده ای از فرکانس [6 ، 7 ، 11 ، 26-28] فراهم کند. تحت پارامترهای شبکه مناسب ، چنین شبکه هایی می توانند نوسانات گاما ایجاد کنند. در مطالعات اخیر ، نوسان گاما برای کدگذاری سیگنال ورودی از طریق انعطاف پذیری مفید است [29 ، 30] ، و القاء پسانورها به قفل فاز با سیگنال ورودی [31] ، و برای انتقال سیگنال چند برابر پایدار است [32]. با این حال ، این مطالعات بر انعطاف پذیری بین ورودی های خارجی و دریافت نورون متمرکز است. چگونگی تعامل گاما با انعطاف پذیری برای تشکیل یک خوشه پایدار در یک مدار مکرر به خوبی درک نشده است. در اینجا ، ما از مدار مهار تحریک نورونهای یکپارچه و آتش سوزی با سینتیک سیناپسی استفاده کردیم تا اثرات انعطاف پذیری از جمله STDP ، انعطاف پذیری هتروسیناپسی و انعطاف پذیری ناشی از فرستنده را بررسی کنیم. ما با هدف بررسی چگونگی تولید نوسان گاما و چگونگی ارتباط آن با انعطاف پذیری در طی فرآیند یادگیری انجام شد.

در شبکه های عصبی با پلاستیسیته، خواص دینامیکی مدار عصبی و ساختار شبکه (قدرت سیناپسی) با یکدیگر تعامل دارند (شکل 1(a)). توضیح مکانیسم زیربنایی این تعامل به دلیل ماهیت تکاملی آنها بسیار چالش برانگیز است. در مطالعه خود، ابتدا این مسئله را به دو شاخه جداگانه تقسیم کردیم (شکل 1(a)). شاخه I (شکل 1(a)، سمت چپ) برای مطالعه چگونگی تأثیر ساختار بر دینامیک است. به طور خاص، هدف ما این بود که بفهمیم چگونه وزن سیناپسی بر ویژگی‌های مدار مانند سرعت شلیک، همزمانی و نوسانات، از جمله، تحت ثابت‌های زمانی مختلف سیناپسی و قدرت ورودی‌های پس‌زمینه تأثیر می‌گذارد. شاخه II (شکل 1(a)، سمت راست) برعکس است، جایی که ما قصد داشتیم توضیح دهیم که چگونه ویژگی های مدار متنوع بر وزن سیناپسی از طریق پلاستیسیته تأثیر می گذارد، در حالی که وزن واقعی تغییر نمی کند. در نهایت، دو شاخه با هم در مدار خود سازماندهی شده برای مطالعه همزمان تحول دینامیک شبکه و ساختار در حضور پلاستیسیته در نظر گرفته شدند.

(آ)

(ب)

(الف) (ب)

نمودار شماتیک مطالعه.(الف) پارادایم تعامل بین ساختار شبکه و پویایی. شاخه I (سمت چپ): وزن های سیناپسی بر خواص دینامیکی مدار تأثیر می گذارد و این تأثیر به پارامترهای دینامیکی دیگر مانند ثابت زمانی سیناپسی بستگی دارد.

) و ورودی پس زمینه

. شاخه II (راست): دینامیک مدار بر وزن های سیناپسی از طریق قانون پلاستیسیته تأثیر می گذارد.(ب) تصویری از دوره زمانی سیناپسی

در معادله (3) با زمان فروپاشی متفاوت .

دینامیک مدارهای عصبی مورد مطالعه در اینجا می تواند از نظر سرعت شلیک و درجه همزمانی متفاوت عمل کند، مطابق با مطالعات قبلی [26، 33-37]. پارامترهای کلیدی حاکم بر این ویژگی ها، قدرت جفت سیناپسی و ثابت های زمانی گیرنده القا شده توسط انتقال دهنده های عصبی مختلف است. با مطالعه تأثیر قطار سنبله مصنوعی مختلف در شکل‌دهی ساختار شبکه‌های مجازی (شعبه دوم)، متوجه شدیم که سرعت شلیک و ویژگی‌های سنکرون قطار سنکرون نقش اصلی را بازی می‌کند. ما متوجه شدیم که همزمانی شبکه مفید است در حالی که انفجار نورون ها برای تقویت سیناپسی مضر است. علاوه بر این، نوسان گاما همیشه با تقویت سیناپسی در طول یادگیری در مدارهایی با پلاستیسیته همراه است که دینامیک و ساختار با هم تکامل می‌یابند. علاوه بر این، ما نشان دادیم که دینامیک سنکرون پس از یادگیری ساختار شبکه خاصی را تشکیل می دهد. ورودی های متعادل E-I دریافت شده توسط نورون ها به طور موقت در طول یادگیری شکسته می شوند. در کل، مطالعه اینجا نشان داد که نوسان گاما در مدارهای عصبی متعادل E-I نقش مفیدی برای یادگیری موثر از طریق STDP دارد.

2. مواد و روش ها

2. 1. مدل مدار عصبی

2. 1. 1. دینامیک شبکه و مدار

مدار مدل ما از 2400 نورون، با 2000 محرک ( ) تشکیل شده است.

و 400 نورون بازدارنده ( ), , . نورون‌ها به‌طور تصادفی با سیناپس‌های هدایت‌شده به احتمال زیاد متصل می‌شوند

. هر نورون ورودی پس‌زمینه‌ای را از 400 قطار پواسون مستقل دریافت می‌کند

. دینامیک عصبی در شبکه توسط نورون‌های ادغام و آتش مبتنی بر هدایت [34] مدل‌سازی می‌شود.